Перейти к основному содержанию

Архозавры
Archosauria

Архозавры (Archosauria) - наиболее многочисленная, прогрессивная и распространенная ветвь Рептилий (Reptilia), что и отражено в их названии (в переводе с греческого - "правящие ящеры"). В настоящее время Архозавры представлены двумя совершенно непохожими друг на друга группами - Крокодилами (Crocodilia) и Птицами (Aves), а относится к ним около 10000 видов.

Систематическое положение

Особенности строения

Череп Архозавров диапсидного типа, т.е. имеет две височные ямы, расположенные выше и ниже заглазничной кости; эти образования призваны облегчать вес черепа, так же как и еще одно - так называемое предглазничное окно, свойственное только Архозаврам и расположенное между ноздрей и глазницей. Кроме того, незначительные отверстия, еще больше облегчающие вес, имеются и в нижнечелюстной кости. К шейному отделу Позвоночника череп прикрепляется посредством единственного мыщелка. Скелет нижней конечности характеризуется наличием на бедренной кости четвертого вертела - выступа, предназначенного для прикрепления мышц и обеспечившего, в итоге, двуногость Архозавров; впрочем, и четырехногие их представители имеют конечности, расположенные не сбоку от тела, но под ним - так что большая часть Пресмыкающихся вовсе не пресмыкается.

Кожа Архозавров сухая, практически лишена желез и покрыта ороговевшими производными эпидермиса - чешуей, щитками или перьями. Эти образования призваны препятствовать излишней потере влаги, механической защите, а у теплокровных видов - и потере тепла.

Зубы Архозавров, подобно млекопитающим, располагаются в углублениях челюстных костей - теках, - либо отсутствуют. Конечные отделы пищеварительной и мочеполовой систем открываются в единую клоаку.

Выделительная система представлена метанефрическими почками; конечный продукт обмена - мочевая кислота.

Кровеносная система снабжена четырехкамерным сердцем состоящим из двух предсердий и двух желудочков, позволяющим полностью разделять венозный и артериальный кровотоки.

Дыхательная система имеет сложное строение и включает воздушные мешки либо иные структуры, повышающие эффективность газообмена. Если легкие прочих рептилий, амфибий и млекопитающих построены по принципу простого мешка, в котором при вдохе богатый кислородом воздух движется в одну сторону, а при выдохе - бедный кислородом в другую, то сложно устроенные легкие Архозавров обеспечивает однонаправленный ток воздуха - и при вдохе, и при выдохе богатый кислородом воздух движется в одну и ту же сторону. Подобное устройство обеспечивает в три раза большую эффективность извлечения кислорода по сравнению с другими позвоночными и дает возможность сохранять высокий уровень обмена веществ даже в условиях низкой концентрации кислорода в атмосфере.

Размножаются Архозавры откладывая покрытые известковой скорлупой яйца, а родители в той или иной степени заботятся о вылупившихся детенышах.

Происхождение и эволюция

Эволюционная история Рептилий начиналась во влажных, заболоченных лесах каменноугольного периода порядка 340 миллионов лет назад, а первые их представители по размерам не превышали современных ящериц. В отличие от амфибий, обладали они рядом преимуществ, выраженными в уменьшении зависимости от водной среды. Процесс онтогенеза рептилий не включает водной личиночной стадии, свойственной амфибиям, и происходит внутри яйца, расположенный в котором эмбрион окружается зародышевыми оболочками. Одновременно совершенствуется легочная система - поверхность легких увеличивается, а развившиеся в составе скелета ребра и соединенная с ними межреберная мускулатура позволяет перейти от заглатывания воздуха, свойственного амфибиям, к его всасыванию. Кожные покровы теряют способность к газообмену и становятся сухими, утрачивая кожные железы и покрываясь роговыми чешуями, препятствующими испарению. Вместо мочевины в качестве конечного продукта обмена появляется мочевая кислота, не требующая для своего выведения большого количества воды. Совершенствованию способов передвижения по суше соответствует скелет - удлиняется шейный отдел позвоночника, в котором выделяются первые позвонки атлант и эпистрофей, а удлиненный же крестцовый отдел позволяет упрочить связь с тазовым поясом. Свойственные рыбам и ранним амфибиям сплошные костные покровы черепа и туловища видоизменяются в сторону облегчения и уменьшения костной массы. В частности, постепенно исчезают костные пластины, окружающие туловище и не связанные с позвоночником (у крокодилов остатками их являются брюшные ребра и остеодермы), а также формируются новые отверстия в черепе, до того представленные разве что глазницами да ноздрями; эти новые отверстия - височные ямы - способствуют, во-первых, облегчению черепа, а во-вторых, необходимы для крепления мощной жевательной мускулатуры.

После ответвления порядка 320 миллионов лет назад, в конце карбона, ветви Синапсид (Synapsida), приведшей в итоге к Млекопитающим (Mammalia), и формирования второй ветви, собственно Рептилий, или Ящероподобных (Sauropsida), происходила дальнейшая дивергенция последних, приведшая к появлению нескольких их разновидностей, в том числе Архозавров.

Выделение первых Архозавров случилось в начале пермского периода (300 миллионов лет назад), отличавшегося климатом более засушливым и континентальным, нежели предшествовавший каменноугольный, в результате чего Синапсиды получают заметное превосходство над Амфибиями. В то время доминирующее положение на планете занимали ранние Синапсиды, Пеликозавры (Pelycosauria) - однако позднее, на границе перми и триаса (250 миллионов лет назад), ситуация меняется. Усилившаяся вулканическая деятельность наряду с иссушением климата приводит к падению концентрации в атмосфере кислорода - из-за этого многие наземные и водные виды исчезают, происходит так называемое пермско-триасовое вымирание. Пеликозавров становится все меньше, а Архозавры благодаря особенностям своей дыхательной системы начинают господствовать на планете.

Дивергенция их приводит в начале триаса к выделению двух ветвей - Круротарзов (Crurutarsi) и Орнитодиров (Ornithodira), анатомически отличающихся друг от друга по строению задних конечностей, а именно по способу сочленения голени и стопы. В отличие от млекопитающих, имеющих голеностопный сустав между голенью и предплюсной, рептилии имеют сустав интертарзальный между отдельными костями предплюсны, часть из которых неподвижно прирастает к голени, а часть к остальной стопе. У орнитодиров (т.е. динозавров и птиц) таковой сустав расположен между таранной и пяточной костями, соединенными с голенью, с одной стороны, и прочими костями предплюсны с другой. У круротарзов же к голени прирастает лишь пяточная кость, тогда как таранная соединяется со стопой; между этими двумя костями и располагается сустав. Круротарзы более известны под именем Псевдозухий (Pseudosuchia), это были крупные хищники с узкой продолговатой мордой, массивным черепом и короткой шеей; они процветали на протяжении триаса, однако в конце его, около 200 миллионов лет назад, из-за продолжающихся климатических изменений большая часть их вымирает. Единственные нынешние Круротарзы - это Крокодилы (Crocodilia), благополучно дожившие до наших дней, практически не изменившись, вероятно, потому что среда их обитания, тропические водоемы, оставалась всегда довольно-таки стабильной.

Следующий за триасом юрский период ознаменовался огромным разнообразием орнитодировых архозавров, Птерозавров (Pterosauria) и особенно Динозавров (Dinosauria), которые доминировали в течение юрского и последующего мелового периодов, представив самые различные варианты форм и размеров. Вероятно, многие мелкие динозавры, и в частности, одна из их ветвей - Птицы (Aves), - обрели новое физиологическое превосходство, теплокровность, т.е. способность активно поддерживать постоянную температуру тела. Имели ли ее и огромные динозавры - тиранозавры, диплодоки и прочие, - достоверно неизвестно; скорее всего, температура их тела была-таки постоянной, но все же не из-за физиологических процессов, но по причине, во-первых, размеров, а во-вторых, на удивление ровного и теплого климата на протяжении всего мезозоя. Другими словами, разогревшись в течение дня от солнечных лучей, за ночь их огромный организм попросту не успевал остыть.

Как бы то ни было, Динозавры господствовали на планете около 140 миллионов лет, после чего, по окончании мелового периода, благополучно исчезли. Причины Вымирания Динозавров до сих пор однозначно не известны - да собственно, вымирания как такового и не было. Процесс Вымирания - т.е. исчезновения видов, - продолжался с прежней скоростью, дело было в том, что перестали появляться новые виды. Возможно, причина была в изменении климата и похолодании - и огромные динозавры, не умея, подобно птицам и млекопитающим, регулировать температуру своего тела, сделались слишком вялыми и медлительными. Возможно, в атмосфере возросла концентрация кислорода - и они перестали иметь то преимущество над млекопитающими, из-за которого когда-то и вырвались вперед. Возможно, причина была в появлении мелких хищных млекопитающих, успешно охотившихся на динозавров - с громадными взрослыми особями они вряд ли могли что-нибудь сделать, но вот с детенышами одного с ними размера - вполне. В любом случае, почти все динозавры исчезли, осталась только одна их ветвь - небольшие, покрытые перьями и умеющие летать, т.е. Птицы.

Классификация

  • Подкласс Круротарзы (Crurotarsi)
    Околоводные архозавры, характеризуемые роговым чешуйчатым покровом, четырехногим способом передвижения и непостоянной температурой тела, имеющие на челюстях большое количество зубов.
    Подробнее
  • Подкласс Птицы (Aves)
    Летающие архозавры, характеризуемые особенностями в строении и функционировании скелета и внутренних органов, вызванными двуногим перемещением и активным машущим полетом, отсутствием зубов, покрытые перьями и обладающие постоянной температурой тела. 1
    Подробнее

Примечания

1 Обычно Птиц выделяют в отдельный класс позвоночных, тогда как остальных Архозавров объединяют в один класс с остальными рептилиями.

Литература
Продолжая использовать сайт Элгеран, вы соглашаетесь на использование файлов cookies, а также на передачу вашего IP-адреса и других сведений, в соответствии с Политикой конфиденциальности.